CHAP.1- Morphogenèse végétale 108S

La construction d'une plante

Table des matières

1 La diversité morphologique des végétaux
 1.1 Des ports différents pour un même espèce
 1.2 Des morphologies semblables chez des végétaux d'espèces différentes
 1.3 L'action des facteurs externes
  1.3.1 La lumière
  1.3.2 Le sol
  1.3.3 Le vent, la pluie et la neige
  1.3.4 L'homme
2 La croissance d'une plante
 2.1 Le développement du réseau racinaire
 2.2 L'édification des parties aériennes
 2.3 Croissance en épaisseur
3 Le fonctionnement des zones de croissance
 3.1 La croissance en longueur des racines : le méristème racinaire
 3.2 Le fonctionnement des bourgeons

La construction d'une plante

FIG. 1: L'organisation d'une plante verte.

Les plantes ont une croissance indéfinie, c'est à dire que durant toute leur vie, des organes se forment : les racines, les tiges ou les troncs, les branches (rameaux), les feuilles (et les fleurs). On appelle morphogénèse cette croissance et cette mise en place progressive des organes.

Comment la croissance indéfinie est-elle possible? Grâce à quel dispositif?

Quels sont les facteurs déterminant la morphogénèse d'un végétal?

Nous verrons dans un premier temps les différents ports chez les végétaux et les facteurs déterminant la morphogénèse, puis nous nous pencherons sur la croissance des plantes, et nous terminerons par l'étude du fonctionnement des zones de croissance.

1 La diversité morphologique des végétaux

1.1 Des ports différents pour un même espèce

Le port d'un végétal est définit par la disposition relative de ses différents organes (La disposition des rameaux sur un arbre est souvent caractéristique de son espèce). D'autre part, la forme des feuilles permet aussi de distinguer les espèces entre elles ¹ .

L'analyse de l'ADN des végétaux et des descendances permet d'affirmer que les caractéristiques morphologiques d'un végétal sont contrôlés par les gènes. La morphogénèse est contrôlée génétiquement.

Cependant, des différences morphologiques importantes peuvent apparaître pour des végétaux de la même espèce. Ainsi, la plupart des arbres n'ont pas la même morphologie selon qu'ils sont isolé ou en futaie. Le fût (partie du tronc situé entre le sol et la première branche) est beaucoup plus court lorsque l'arbre est isolé, que lorsqu'il est en futaie (Doc. 1 p.74) (ceci est notamment dû au fait qu'il doit rechercher la lumière plus haut, car il entre en compétition pour ce facteur avec les arbres qui sont autour). Aussi, si un arbre se développe dans une région avec un fort vent dominant, il aura un port “en drapeau” (Doc. 4 p.75).

De même, les plantes herbacées auront en altitude une tige plus courte, et des feuilles moins développées, souvent organisées en rosettes à la base de la tige. Si la descendance d'une plante (le pissenlit, par exemple, Doc. 2 p.74) qui s'est développée en altitude (qui y aura donc une tige et des feuilles peu développées), est plantée dans une plaine, retrouvera une morphologie de plaine : une tige et des feuilles plus développées. Ceci est une preuve de l'accomodation des plantes (accomodation = apparition d'une morphologie nouvelle lorsqu'une plante est placée dans un milieu différent de son milieu d'origine). Comme la morphologie initiale réapparait si la descendance est replacée dans son milieu d'origine, la nouvelle morphologie n'est pas transmise à la descendance, donc n'est pas contrôlée génétiquement : la morphogénèse est aussi contrôlée par les facteurs environnementaux.

Certaines 'accomodations', sont transmises de façon irréversible à la descendance, , plus exactement certains caractères morphologiques sont transmis à la descendance : on parle alors d'adaptation, c'est le début de la formation d'une nouvelle espèce.

1.2 Des morphologies semblables chez des végétaux d'espèces différentes

Dans un même milieu, des plantes d'espèces différentes peuvent présenter des caractéristiques morphologiques très semblables. Ce phénomène est appelé la convergence et est une réponse des végétaux à leur environnement, ce qui permet leur survie.

En région aride (où les plantes ont donc du mal à s'approvisionner en eau), par exemple, les plantes sont souvent succulentes : leur tige est épaisse et gorgée d'eau, et les feuilles sont réduites à des épines, ce qui limite la perte d'eau par évaporation(évapo-transpiration) : l'eau s'évapore par des 'ouvertures' en forme de bouche, les stomates qui sont essentiellement disposés des feuilles (dans l'épiderme)).

 

FIG. 2: Les différentes morphologies de différentes espèces d'épicéas.

1.3 L'action des facteurs externes 1.3.1 La lumière La lumière exerce un effet sur les végétaux : une plante insuffisamment éclairée aura une tige très allongée et le développement des feuilles sera inhibé. Un éclairement inégal du végétal se traduit par une dissymétrie : la plante se courbe vers la lumière (la croissance est plus importante du côté non exposé), et les feuilles sont plus développées du côté exposé (phénomène visible en lisière de forêt. 1.3.2 Le sol Le sol et la disponibilité en ressources nutritives sont aussi des facteurs influant sur la morphogénèse. 1.3.3 Le vent, la pluie et la neige Le vent intervient également dans la morphogénèse végétale : les branches les plus développées sont du côté opposé au vent. La pluie et la neige ont aussi une action (voir exemple vu en classe : les épicéas se développant en altitude ont une forme columnaire, empêchant l'accumulation de neige sur les branches, dont le poids peut faire casser les branches; alors que les épicéas de plaine ont une forme pyramidale. Attention, il s'agit là de deux espèces différentes, donc pas d'une accomodation.) 1.3.4 L'homme Enfin, l'homme, et notamment lors de la taille des plantes, influe beaucoup sur la morphologie des végétaux.

2 La croissance d'une plante

La graine contient un embryon qui possède déjà des organes, de très petites tailles, mais formés : une tige (appelée tigelle), des feuilles, une racine (appelée radicule). Nous allons voir comment se fait la croissance de la plante à partir de ces organes miniatures.

2.1 Le développement du réseau racinaire

Lors de la germination, la croissance de la radicule formera la racine principale, qui s'allongera à partir de son extrémité et s'enfoncera dans le sol. Cette racine principale se ramifiera latéralement au cours du développement de la plante : elle formera des racines secondaires. Ces racines secondaires pourront elles-mêmes se ramifier. L'ensemble constituera le système racinaire de la plante qui aura pour rôle principal de puiser dans le sol les éléments nutritifs nécessaires au bon développement de la plante. La morphologie de l'appareil racinaire dépend d'une part du génotype de la plante, mais aussi des conditions de l'environnement, et notamment des propriétés du sol (finesse des grains, porosité, perméabilité, humidité...).

2.2 L'édification des parties aériennes

En plus des organes présentés plus haut, l'embryon possède une ébauche de bourgeon terminal ou apical (apex = extrémité) à l'extrémité de la tigelle. C'est ce bourgeon apical qui donnera naissance aux futurs nouveaux organes aériens de la plante (tige, rameaux et feuilles).

Une tige est formée d'une succession de noeuds (points d'insertion des feuilles) et d'entre-noeuds (entre les noeuds, partie sans insertion de feuilles). A l'aisselle de chaque feuille existe un bourgeon axillaire (axilla = aisselle). Les bourgeons axillaires formeront les rameaux (branches). Sous nos climats, les feuilles des arbres ont une durée de vie limitée.

Note : le plus souvent les feuilles des arbres tombent chaque année, elles sont caduques (cadere = tomber), on dit aussi que le feuillage est caduc, et que les arbres sont caducifoliés (hêtre, chène, érable...). D'autres arbres ont des feuilles pérennes ou persistantes, on dit qu'ils sont à feuillages persistants, ou qu'ils sont sempervirent (semper = toujours, virens = vert) : le houx, le buis...

Les bourgeons, eux, ont une activité discontinue, mais sont des structures permanentes. En hiver, période pendant laquelle ils sont en vie ralentie, ils sont déshydratés pour se protégé du gel sont protégés par des écailles protectrices qui sont épaisses et qui sécrète un mucus qui les rends parfaitement imperméable (pas d'échange d'air ni d'eau avec l'extérieur). Au printemps, les bourgeons éclosent et développent de nouveaux rameaux et feuilles. L'architecture de la partie aérienne de la plante dépend donc du fonctionnement des bourgeons.

2.3 Croissance en épaisseur

La croissance en longueur et la ramification de la plante va de pair avec la croissance en épaisseur, qui fait intervenir des structures (méristèmes secondaires) dont l'étude n'est pas au programme de première S.

3 Le fonctionnement des zones de croissance

3.1 La croissance en longueur des racines : le méristème racinaire

Des expériences de marquages sur la racine et de mesure (tracés à l'encre de chine à des distances égales les unes des autres, puis mesure après quelques semaines de développement), montrent que la zone de croissance de la racine a lieu à quelques millimètres voire quelques centimètres de l'extrémité de la racine (apex racinaire). A chaque extrémité de racine (principale ou secondaire) se trouvent une telle zone de croissance. Cette croissance en longueur fait intervenir deux phénomènes : La division cellulaire ou mitose qui produit de nouvelles cellules, et l'élongation de ces cellules.

Les divisions cellulaires sont localisées dans une masse cellulaire située elle-même à l'extrémité de la racine, sous la coiffe²  : le méristème, ici méristème racinaire. Il est constitué de cellules méristématiques dont les caractéristiques sont les suivantes :

• Cellule indifférenciée

• Se divise très activement

• Totipotente : elle peut former tout type cellulaire.

• Pas de méats : les cellules sont jointives

• Rapport nucléoplasmique élevé : voisin de 1 (= gros noyaux)

• Riche en ribosomes

• Nombreuses petites vacuoles

• Organites peu différenciés

Le méristème est donc le siège de nombreuses mitoses, et produit :

• des cellules qui vont arrêter de se diviser et commencer à se différencier, elles participeront à la structuration de la racine;

• des cellules qui restent indifférenciées dans le méristème et continuent de se diviser.

FIG. 3: La zonation à l'extrémité des racines.

Le méristème constitue donc la zone de division cellulaire. A quelques millimètres du méristème commence la zone d'élongation cellulaire, où les cellules ne se divisent plus, mais s'allongent et construisent une paroi pecto-cellulosique épaisse et rigide. Le mécanisme d'élongation sera étudié plus tard (dans le chapitre Croissance cellulaire).

Et un peu plus loin de l'apex racinaire, après la zone d'élongation commence la zone de différenciation cellulaire. Certaines cellules, situées en périphérie de la racine, se différencient en poils absorbants, qui seront spécialisés dans l'absorption de l'eau et des sels minéraux du sol. D'autres, situées plus au centre, se différencient en tissus conducteurs de sève (conducteur de sève élaborée : phloème, cellules vivantes, même si elles ont perdu leurs noyaux, et une paroi riche en cellulose ; conducteur de sève brute : xylème, constitué de cellules dépourvues de cytoplasme, donc mortes, et dont la paroi est riche en lignine). D'autres encore se spécialisent dans l'accumulation de réserves (et forment des tubercules racinaires ex. : manioc).

Dans cette zone de différenciation, certaines cellules peuvent se dédifférencier, et redevenir embryonnaire, et ainsi redonner un nouveau méristème, ce nouveau méristème percera les tissus et fera saillie à l'extérieur et s'allonge pour former une racine secondaire et le méristème restera à l'extrémité de celle-ci.

3.2 Le fonctionnement des bourgeons

Les bourgeons sont situés à l'extrémité des tiges ou des rameaux (bourgeons apicaux), et à l'aisselle des feuilles (bourgeons axillaires). Chez les espèces pérennes (qui vivent plusieurs années), les bourgeons sont protégés par des écailles. Chaque bourgeon contient (Doc 3 p. 77) :

• un méristème apical à l'extrémité;

• des ébauches foliaires qui recouvrent le méristème, les plus jeunes feuilles sont les plus proches de celui-ci;

• un massif de cellules méristématiques à l'aisselle de chaque ébauche foliaire, qui donneront les futurs bourgeons axillaires.

FIG. 4: Schéma d'organisation d'un bourgeon de plante à feuilles à disposition alterne.

Note : Le schéma réalisé en classe est plus complet, et est valable pour les bourgeons de plante à feuilles à disposition opposée décussée De la même façon qu'à l'apex racinaire, le méristème apical donne naissance à des cellules petites, qui s'allongeront, puis se différencieront. certaines donneront les cellules chlorophylliennes des feuilles, d'autre donneront des cellules des tissus conducteurs de la feuille, d'autres des tissus conducteurs de la tige, etc. Un bourgeon contient un rameau miniature : il contient un méristème, une tige, des feuilles et des ébauches de bourgeons axillaires. L'éclosion du bourgeon consiste en une élongation des entre-noeuds et le développement des ébauches foliaires. Comment se fait la mitose? Quels sont les mécanismes de l'élongation cellulaire?